Collie online - Le Colley - Les couleurs du Colley - Mise à jour: 12/06/2016 - 22:29

Le Bleu-merle

Merle est un patron de couleur caractérisé chez le Colley (et aussi Shetland Sheepdog, Australian Shepherd, Cardigan Welsh Corgi, Dachshund, Catahoula Leopard Dog, Bergamasco Sheepdog, and Pyrenean Shepherd) par des zones dont la pigmention noire (eumélanine) est diluée, tout en étant mêlées à des zones à pigmentation complète.

Des études génétiques réalisées par Leigh Anne Clark en 2005 [1] ont permis d'en connaître la cause: Il s'agit d'une mutation du gène SILV (Silver in mice) sur le chromosome canin 10 (CFA10).
La mutation consiste en une insertion d'un retrotransposon de type SINE (short interspersed element) à la jonction de l’intron 10 et l’exon 11 du gène SILV (Clark et al., 2006).
Elle est composée de 253 bp (paires de bases) et comprend également une région composée d'une répétition de bases Adénines: il s'agit d'une queue poly-A (multiple adenine repeats).

Décryptage:
Une séquence SINE (short interspersed elements) est une courte séquence ADN, moins de 500 paires de bases (Schmid 1996), capable de se copier et s'insérer au hasard dans d'autres régions de l'ADN.
La propriété d'une séquence SINE est d'être mobile par sa capacité à se transposer. Le mécanisme de transposition s’apparente une forme de copier-coller.
Un SINE est organisé en 3 parties: une tête, un corps et une queue.
1 séquence SINE a la particularité d'être terminée (la queue) par une suite de longueur variable de bases Adénine (1 des 4 bases constituant l'ADN A=Adénine, G=Guanine, C=Cystine, T=Thiamine). Le nom de queue poly-A lui a été donnée, et peut contenir un grand nombre de répétitions de cette base, jusqu’à 100 adénines consécutives.

Cette particularité est importante. En effet, Leigh Anne Clark a remarqué lors de son étude sur le gène SILV [1] que quelques chiens au phénotype non merles présentaient l’insertion du SINE avec une séquence polyA réduite.
Ainsi, il semblerait que l’insertion du SINE soit une condition nécessaire mais pas suffisante à l’expression du phénotype merle. Pour obtenir le phénotype merle, la queue poly-
A du SINE doit être une répétition de 90-100 Adenine. Du fait de sa capacité à posséder une queue poly-A de longueur variable, la taille d’un SINE pourrait alors varier au cours des générations.
Des queues poly-A plus courtes produisent des merle “cryptiques” qui n’ont pas le phénotype merle mais produisent une descendance merle.


Afin de tester cette hypothèse, nous avons recherché l’insertion de la séquence SINE dans 311 chiens de 9 races différentes présentant le phénotype merle (Beauceron, Berger australien, Berger des Pyrénées, Berger de Savoie, Border Collie, Cardigan Welsh Corgi, Colley, Dogue allemand et Teckel). Le séquençage a mis en évidence que tous les chiens merles possédaient la même insertion de SINE dans le gène SILV. Parmi les 9 races étudiées, 7 sont des chiens de berger. Aussi, le fait de retrouver la même insertion de SINE chez tous les chiens merles suggère que celle-ci résulterait d’un effet fondateur chez un ancêtre commun à toutes ces races. Par ailleurs, nos travaux confirment le fait que la taille de la queue poly-A joue un rôle dans l’expression du phénotype.

 

 

La série M (Merle)

Série M chromosome canin 10, gène SILV.
  • M (Merle)
    Produit des taches, noires ou foies, et accroît la proportion de blanc dans la robe.
  • m (non merle)

  • mm = Non merle. La couleur du Colley sera alors déterminée par les séries A-E-K
  • Mm = Merle normal, le Colley par exemple.
  • MM = Double merle ou double dilution. Ce qui donne un colley avec une robe proche du blanc, ou très diluée.
    Le double merle est semi-létal. Il peut produire la surdité, des difformités, la cécité, la stérilité et une robe entièrement blanche.
    Létal: Se dit d'un gène qui entraîne la mort plus ou moins précoce de l'individu qui le porte.

 

Dilution de la coloration par plages (merling). Le noir étant dilué avec du gris (blue merled) ou le zibeline devenant sable-merle. Le merling n'a que peu d'effet sur la phéomélanine (pigment jaune). Le merling exerce aussi ses effets sur la couleur des yeux.
Le génotype homozygote MM produit une robe blanche. C'est le white-merle, ou double-merle ou encore double-dilution, et on évite de le produire car il risque d'être affecté par diverses anomalies touchant l'oreille interne, l'oeil et la reproduction.
C'est pourquoi les colleys bleu-merle 'normaux' (arlequins ou bigarrés) habituellement produits sont tous hétérozygotes Mm issus d'accouplements mm / Mm. Donc un chien non merle avec un chien merle.


Blue-merle et tricolore.....Ils vont de paire

 

Le tableau des couleurs du Colley: le Blue-merle

Rappel: Le patron merle est causé par une mutation du gène SILV responsable de zones dont la pigmention noire (eumélanine) est diluée mêlées à des zones à pigmentation complète. Le mariage entre 2 chiens porteurs de la mutation est à proscrire compte-tenu des risques encourus par la descendance: surdité, cécité par exemple. Le double merle est semi-létal.

La grande différence avec les tableaux des pages précédents est que 2 gènes interviennent cette fois-ci dans le déterminisme des couleurs de la descendance.

Mariage entre 1 chien tricolore (at/at et mm) et un chien bleu-merle (at/at et Mm)

 

Les mariages ci-dessous ne sont pas habituels, et pas souhaitables dès lors que qu'ils peuvent produire une double dilution.

Mariage entre 2 chiens bleu-merle (at/at et Mm)


atat MM = Double dilution.

 

Mariage entre 1 chien zibeline pur (AyAy mm) et 1 chien bleu-merle (at/at et Mm)

 

Mariage entre 1 chien zibeline charbonné (Ayat mm) et 1 chien bleu-merle (at/at et Mm)

 

Mariage entre 2 chiens zibeline pur porteurs de la mutation merle: (AyAy Mm)


AyAy MM = Double dilution.

 

 

Mariage entre 1 chien zibeline pur (AyAy mm) et 1 zibeline pur porteur de la mutation merle: (AyAy Mm)

 

 

Mariage entre 1 chien tricolore (atat mm) et 1 charbonné porteur de la mutation merle: (Ayat Mm)

 

 

Mariage entre 1 chien zibeline charbonné (Ayat mm) et 1 charbonné porteur de la mutation merle: (Ayat Mm)

Un mariage intéressant s'il en est pour un éleveur: En partant de 2 charbonnés, dont 1 porteur de la mutation merle, il est possible d'obtenir les 4 couleurs reconnues pour le Colley: zibeline pur (AyAy mm), charbonné (Ayat mm), tricolore (atat mm) et bleu-merle (atat Mm).

 

Et pour le fun, un mariage entre 2 charbonnés porteurs de la mutation: Toutes les couleurs sont alors permises pour les chiots.!

Nous obtenons, dans les 3 couleurs existantes: Fauve, charbonné et tricolore, les 3 possibilités de dilution données par mm, Mm et MM.

 

 

Iris hétérochromiques

Les mélanocytes oculaires:
Dans les yeux, les mélanocytes sont situés au niveau de l’iris, de la choroïde et de l’épithélium pigmenté de la rétine (EPR).
Les mélanocytes sont importants pour le développement normal des yeux et du nerf optique.

La pigmentation irienne est à l’origine de la couleur des yeux. L’iris permet d’ajuster la sensibilité de l’œil en agrandissant ou réduisant son ouverture pour changer la manière dont la lumière entre ce qui modifie la sensibilité à la lumière. Il donne aussi la couleur de l’œil, mais son ouverture est noire.

Il y a deux niveaux dans l'iris de l'œil qui déterminent la couleur des yeux: le stroma et l'épithélium.
Les cellules pigmentées sont dispersés à travers les deux couches.
L'absence de pigmentation dans ces couches donnera un iris, ou une partie d'iris, bleu.

Pourquoi bleu?
Parce que, mathématiquement, les petites particules composant l'intérieur de l'iris diffusent la lumière bleue 10 fois plus que les autres longueurs d'onde.
La lumière visible, celle perceptible par votre oeil, n’occupe qu’une toute petite fraction du spectre des ondes électromagnétiques et s’étend du violet (longueur d’onde = 380 nanomètre) au rouge sombre (longueur d’onde = 780 nanomètre). A chaque longueur d’onde du spectre visible correspond une couleur différente. En l'absence de pigments de mélanine, la diffusion des couleurs de faible longueur d'onde, donc le bleu, est bien plus forte que pour les autres longueurs d'onde: L'iris apparait bleu. C'est le même principe (diffusion Rayleigh), qui explique pourquoi le ciel est bleu.!

Un colley sable bleu-merle avec un oeil bleu. La dilution du noir est ici visible sur les oreilles:

 

Quelques robes Blue-merle
(cliquez sur les vignettes)

 

Les mariages entre zibeline (pur ou charbonné) et bleu-merle sont-ils risqués?
Non. Le seul risque étant d'obtenir des chiots ayant un iris bleu, ou partiellement bleu.
Ce qui n'est pas confirmable si le chien n'est pas bleu-merle.

La dilution causée par l'allèle muté M est-elle visible sur le zibeline?
Sur du zibeline pur: Non
Sur du charbonné, tout dépend de l'âge du chien:
Sur un chiot, oui
Sur un adulte, non
Sur un chien âgé: oui
Explications: la dilution s'applique à l'eumélanine, donc les zones porteuses de noir. Un chiot charbonné est souvent très marqué de noir (la fourrure est très sombre). Cette fourrure s'éclaircit ensuite pendant la phase de croissance puis l'âge adulte. Mais, après 4 ou 5 ans, la fourrure d'un charbonné fonce lentement donnant, parfois, des chiens âgés presque tricolores. Là, l'effet de la mutation sera de nouveau visible.

Exemple:
Sur cette photo ci-dessous, ces 2 chiots d'une même portée (mariage fauve charbonné x bleu-merle) sont de couleur charbonnée. Celui du bas est porteur de la mutation, donc charbonné merle (Ayat Mm) alors que son frère est charbonné normal (Ayat mm).


(cliquez sur la vignette)

Le charbonné merle est plus clair (dilution du noir de la fourrure). Une dilution perceptible sur les parties normalement les plus foncées, le fouet notamment, mais aussi l'extrémité et la bordure des oreilles, nettement plus claires. Exemple ci-dessous avec les fouets de nos 2 chiots bien visibles sur cette photo.


(cliquez sur la vignette)

Par l'exemple: Heatherland's Rhapsody in Blue

Ce Smooth collie est bleu-merle alors que ses 2 parents sont de couleur fauve. Il n'y a ni tromperie, ni mystère. C'est ici la diversité génétique des chiens américains qui permet d'obtenir des bleu-merle avec des parents qui ne sont ni tricolore, ni blue-merle.


Heatherland's Rhapsody in Blue,
pedigree, cliquez ici

Son père: Heatherland's Keltic Prince

Et sa mère: Heatherland's Lovely Lucille

 

Le bleu chez le Shetland:

De nombreux croisements entre Collies et Shetlands ont été réalisés jusque dans les années 30.
C'est l'un d'entre-eux, un mariage (probablement en 1926) entre une femelle Collie blue-merle du nom de Eltham Park Blue Bessie et du Shetland charbonné Eltham Park Eureka (ou Peter Pan of Mountfort), qui semble avoir permis l'introduction de la mutation merle chez le Shetland. Un chiot de cette portée, un mâle charbonné du nom de Eltham Park Evolution donnera naissance le 15/10/1927 à Blinx of Clerwood: un mâle tricolore avec un oeil bleu.


Eltham Park Eureka, grand-père de Blinx of Clerwood


Blinx of Clerwood
pedigree, cliquez ici

Ce tricolore, pour avoir un oeil bleu, était probablement un bleu cryptique. C'est à dire un chien au phénotype tricolore tout en ayant le génotype blue-merle (voir page suivante).

A-t-il marqué les esprits par cet oeil bleu chez un chien non merle.?? Quoiqu'il en soit, la mutation merle a été introduite par de nombreux autres mariages avec des Colleys blue-merle. Un célèbre reproducteur aux USA est Montlethen Blue Prince. Ce chien serait en réalité un Colley et certaines portées de ce mâle auraient été enregistré sous le nom de Prince sans ascendance connue (unregistered).
La consultation des résultats de Crufts des années 20 montre que le blue-merle était déjà présent dès 1925 chez le Shetland, par exemple: Blue Ray of Houghton Hill, née le 16/02/1925 (Chestnut Rainbow x Blue Floss of Houghton Hill)

 

Références:

  • [1] Retrotransposon insertion in SILV is responsible for merle patterning of the domestic dog
    Leigh Anne Clark*,†, Jacquelyn M. Wahl*,†, Christine A. Rees‡, and Keith E. Murphy*,§
    Departments of *Pathobiology and ‡Small Animal Clinical Sciences, College of Veterinary Medicine and Biomedical Sciences, Texas A&M University, College Station, Edited by Susan R. Wessler, University of Georgia, Athens, GA (received for review August 11, 2005) - cliquez ici

 

 

 

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