Collie online - Le Colley - Les couleurs du Colley - Mise à jour: 12/06/2016 - 22:29

Et la couleur fut.

La couleur du pelage

Les chiens possèdent deux types de pigments qui sont responsables pour la couleur du pelage.
La couleur principale est foncée (noir ou marron) ou jaune. Les variations de couleurs parmi les races de chiens sont déterminées par des gènes. Ces gènes contrôlent ainsi la quantité, la force et la distribution entre ces deux pigments.
Un pelage foncé (noir) est causé par le pigment eumélanine qui est produit dans les mélanocytes, tandis que le pigment phéomélanine est responsable d'un pelage clair (jaune ou rouge).
Le blanc résulte d'une absence de pigments.

Dès le début de son développement, l'embryon va passer d’une structure circulaire à une structure allongée. Certaines cellules vont s'assembler pour former la plaque neurale, prémices du développement du système nerveux.
Les bords de la plaque neurale vont se replier vers l’intérieur, formant une gouttière neurale. Celle-ci va bientôt se refermer complètement pour former un tube neural à partir duquel se construira la totalité du cerveau et de la moelle épinière.
Les cellules qui forment l’intérieur du tube neural, en plus d’être à l’origine du cerveau et de la moelle épinière, vont également donner naissance à la crête neurale, une zone depuis laquelle des cellules vont migrer vers le reste du corps en se différenciant. Certaines de ces cellules vont devenir des mélanocytes et prennent position à la base des follicules pileux, mais aussi dans les yeux ou l'oreille interne. Les mélanocytes ont des propriétés similaires aux neurones.

 

 

La pigmentation mélanique est génétiquement prédéterminée

Au moment de la fermeture du tube neural (précurseur du cerveau et de la moelle épinière) de l'embryon, certaines cellules de la plaque neurale vont se dissocier pour former les cellules de la crête neurale (Neural Crest Cells, NCC). De cette zone, des cellules vont migrer vers le reste du corps en se différenciant: D'abord en mélanoblastes fondateurs (ou primaires). Ces mélanoblastes fondateurs prolifèrent et génèrent les mélanoblastes précurseurs (ou secondaires) qui vont évoluer en mélanoblastes migrants (ou tertiaires). Ces derniers prolifèrent et migrent selon la voie dorso-latérale vers la partie ventrale de l'embryon et vont, au final, envahir l'épiderme et pénétrer dans les bulbes pileux naissants (mélanoblastes quaternaires). Les mélanocytes se différencient à partir des mélanoblastes quaternaires et sont entièrement fonctionnels à la naissance produisant la mélanine et interagissant avec les kératinocytes de la base du poil (Le douarin and Kalcheim, 1999). Présents dans l'épiderme et dans les bulbes pileux, les mélanocytes le sont aussi dans les yeux ou l'oreille interne.

Ce sont ces mélanocytes qui vont produire les pigments de mélanine qui, incorporés dans les poils en croissance vont les colorer, ou donner sa coloration à l'œil.
Un certain nombre de gènes (Mitf, Sox 10, Pax 3) interviennent dans ce processus et semblent jouer un rôle essentiel. Nous verrons d'ailleurs que les marques blanches sont dues à une mutation dans le gène MITF.
Il est à noter que ces cellules de la pigmentation sont celles qui ont la plus grande capacité à migrer puisqu'elles vont coloniser tout l'embryon.

 

 

 

 

 

 

La mélanogenèse correspond à une cascade de réactions aboutissant à la synthèse des différents types de pigments mélaniques.
Les mélanocytes sont capables de synthétiser les deux types de pigments mais pas simultanément: Soit les pigments jaune-rouge appelés phéomélanines, soit les pigments marron-noir appelés eumélanines.


(*) Graying: gerontobiology of the hair follicle pigmentary unit [1]


La production d'eumélanine dépend de la présence d'une hormone, l'aMSH, sécrétée par une glande située dans l'hypophyse. Lorsque cette hormone se lie aux récepteurs du mélanocyte, une cascade métabolique se produit, aboutissant à l'activation de l'adenylate cyclase et permet la fabrication d'eumélanine. En absence de cette hormone ou de ses récepteurs, le mélanocyte produit de la phaeomélanine. (Sponenberg et Rotschild, 2001)

Un acide aminé, la tyrosine, véhiculée par le sang, sert de base aux mélanocytes pour fabriquer la mélanine. Une enzyme, la tyrosinase, transforme la tyrosine en Dopaquinone. 2 voies sont alors possibles, l'une conduit à la mélanine jaune, appelée phéomélanine. L'autre à la mélanine foncée, appelée eumélanine.
C'est la présence, ou l'absence de cystéine, un acide aminé riche en soufre, qui sera responsable de la fabrication d'un pigment ou de l'autre.


 

Comment se forme la mélanine

La mélanine est synthétisée par une cellule spécifique, le mélanocyte, situé dans les couches profondes de l'épiderme, les follicules pileux, l'iris et l'hépithélium rétinien.
Les mélanosomes, petites vésicules productrices des pigments de mélanine, sont répartis à la périphérie, dans les ramifications du mélanocyte. Ils sont ensuite transférés vers les kératinocytes. Chaque mélanocyte contient les 2 types de mélanosomes spécialisés dans la production d'un pigment clair ou d'un pigment foncé. Ce sont les phéomélanosomes spécialisés dans la création des phéomélanines jaune-rouge et les eumélanosomes spécialisés dans la création d'eumélanines marron-noir.
L'alternance entre une production de pigments clairs et foncés sur un même poil produit des poils à bandes, appelés agouti.


La mélanine effectue un voyage depuis le coeur du mélanocyte (photo ci-dessus) vers les kératinocytes à l'intérieur des mélanosomes en progressant à travers les dendrites (les nombreuses ramifications visibles sur la photo ci-dessus). Au cours de ce voyage qui va durer plus ou moins longtemps, la mélanine se transformera progressivement en eumélanine ou en phaéomélanine.
Des variations dans la couleur du poil peuvent venir des différences dans la synthèse des pigments. Elles dépendent aussi de différences de dépôt de pigments sur le poil induisant variation et intensité différentes de la couleur. Les zones avec mélanocytes sont pigmentées, alors que les zones sans mélanocytes produisent des poils dépigmentés, blancs.

 

La couleur: quelques particularités

Le type AGOUTI:

A comme AGOUTI

  1. L'eumélanine est l'objet d'une synthèse rapide. Elle s'accumule sur la kératine.

  2. La synthèse du pigment est fortement ralentie. Le poil prend une couleur orange, puis jaune.

  3. La synthèse reprend. Le poil s'assombrit

  4. Nouveau ralentissement. Le poil s'éclaircit.

Le type sauvage de couleur de robe est appelé Agouti. C'est une disposition où alternent les bandes claires et foncées. La pointe du poil est foncée, sa racine claire. Les bébés agouti naissent avec une couleur noire, la pointe du poil étant seule sortie à la naissance. La protéine Agouti semble avoir des effets sur les récepteurs de la mélanocortine dans les cellules neurales (Lu et al. 1994, Willard et al. 1995). Ces mélanocortines sont des neuromodulateurs puissants qui ont divers effets sur le comportement et la physiologie des mammifères. Des études sur le rat (Keeler 1942, Cottle et Price 1987) ont montré que les rats non-agouti sont plus calmes et faciles à manipuler que les rats agouti.
La diminution de la quantité d’eumélanine par rapport à la phaeomélanine est régulée, entre autres, par le récepteur de la mélanocortine situé au locus E: le gène MC1R (melanocortin 1 receptor locus). Il est localisé sur le chromosome canin 5.
MC1R code pour une protéine qui fait passer les mélanocytes d'une production de phaeomélanine à une production d'eumélanine. L'allèle récessif e donne un récepteur inactif, indifférent à la stimulation hormonale. Il va donc en résulter un phénotype complètement phaeomélanique (Sponenberg et Rotschild, 2001).
L'action de ce gène se limite aux poils et n'affecte pas la truffe, les yeux ni les coussinets.

Remarque: la chevelure rousse
Les roux sont dans leur immense majorité homozygotes (ils possèdent la même mutation du MC1R sur chaque chromosome de la paire) ou hétérozygotes composés (une mutation différente du MC1R sur chaque chromosome de la paire). On trouve néanmoins de rares cas d'hétérozygotes simples (un seul chromosome de la paire porte une mutation du MC1R).

 

L'Albinos:

Quelle est la différence entre l'albinisme et les animaux à pelage blanc?
L’albinisme se caractérise par l’absence d’un pigment, la mélanine, dans la peau, les yeux et les poils.

Chez les humains, l’albinisme est un trait génétique récessif qui atteint une personne sur 10 000.

Un individu doit porter deux exemplaires du gène responsable du défaut pour que l’état récessif se manifeste (homozygote). Un individu qui ne porte qu’un exemplaire est normal. Il existe des cas d’albinisme partiel. Il y a des albinos chez la plupart des espèces animales.

À l’intérieur même des cellules du corps, l’albinisme vient de l’incapacité de convertir la tyrosine en mélanine, le pigment qui colore la peau, les poils et les yeux. Ce défaut est causé par l’absence d’une enzyme appelée tyrosinase.

Il est important de comprendre la différence entre un animal albinos et un autre qui a le poil blanc. Les albinos sont totalement dépourvus de pigment et ont les yeux rouges (l'absence de pigment laisse voir les vaisseaux de l'oeil, d'où la couleur rouge de ceux-ci). Les animaux au poil blanc ont les yeux bruns, parfois vairons (un brun et un bleu). Le contour des paupières ou des lèvres sera aussi coloré car il contiendra des pigments foncés, voire noirs. Chez certaines espèces, comme le chien, la robe peut sembler un peu « décolorée », parce que la concentration pigmentaire est faible.

 

Gènes et mutations conditionnent la grande variété de couleurs des chiens

3 sortes de gènes sont responsables de la couleur et des motifs de la robe du chien:

  • Couleur de base: A (agouti), B (brown), E (extension), K (blacK)

  • Marques blanches: M (merle), S (spotting), T (ticking), R (roan), H (harlequin).

  • Dilution de couleur: D, C, P, I, G

En 2012, 9 gènes ont été identifiés:

  • Le locus E (chromosome 5) (extension). Le gène MC1R (melanocortin receptor 1)
  • Locus B (chromosome 11) (brown). Le gène TYRP1 (tyrosinase related protein 1) permet la production d'eumelanine noire. Une mutation intervenue sur ce gène produit une eumélanine marron. allele B, bs, bc, bd
  • Locus T (chromosome 15) (ticking). Ce gène s’exprime par des taches de petite ampleur, la race la plus connue étant le dalmatien.
  • Locus C (chromosome 21) (chinchilla), gène TYR (Tyrosinase) toujours CC. Exprime la profondeur de pigmentation.
  • Locus S (chromosome 20) (piebald) et le gène MITF. Le locus S autorise, ou non, la présence de marques blanches et en quelle quantité. La combinaison d’allèles SS donnera une toison colorée sans blanc.
  • Locus D (chromosome 25) gène MLPH (melanophilin gene). C’est le gène permettant à l’état récessif (dd) la dilution de la couleur noire. Toujours DD chez le Colley.
  • Au locus G (chromosome 22). C’est le gène qui, lorsque l’allèle dominant est présent à l’état hétérozygote ou homozygote (Gg ou GG), permet le gris ou le pâle dans la robe. Toujours gg chez le Colley.
  • Locus M (chromosome 10) (merle). Le gène PMEL (mouse Silver). Une mutation dans ce gène provoque une décoloration de certaines zones du manteau du chien.
  • Locus A (chromosome 24). Le gène ASIP (agouti signalling protein) possède quatre allèles impliqués dans la couleur de robe chez le chien.
  • Locus K (chromosome 16) (K comme blacK -> dominant black). Dominant black est une mutation d’une b-defensin canine(CBD103: canine b-defensin 103)
  • Locus R (roan). Mélange rare de poils blancs, noirs et fauves, on le rencontre chez certains Bergers Picards.
  • Locus H (chromosome 9)(harlequin) et le gène PSMB7. En présence de merle (Mm ou MM), H autorise le manteau arlequin (tâches noires sur fond blanc). HH est létal au stade embryonnaire.

 

 

Références:

  • [1] Graying: gerontobiology of the hair follicle pigmentary unit - Experimental Gerontology, Volume 36, Issue 3, March 2001, Pages 591-592 - cliquez ici

 

 

 

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